Архив рубрики «ЭПИДЕМИОЛОГИЯ»
В 1952 г. Херши и Чейз установили, что после адсорбции фага на клетке внутрь бактерии проникает только ДНК, содержащаяся в головке фага. Белок же, составляющий оболочку головки и отросток, остается на поверхности клеток и в дальнейшем может быть отделен от бактерий встряхиванием.
Процесс проникновения в клетку ДНК фага протекает следующим образом. После адсорбции фага на поверхности восприимчивой бактерии ионы цинка, содержащиеся в клеточной стенке, разрывают тиолэфирные связи, связывающие хвостовые волокна между собой. Отделение хвостовых волокон сопровождается освобождением сульфгидрильных групп, которые вызывают сократительную реакцию чехла хвостового отростка. В результате дистальный конец стержня продвигается сквозь рыхлые липопротеиновый и липополисахаридный слои к ригидному мукополимерному слою бактерии, который в ограниченном участке разрушается под действием фагового лизоцима. Пройдя отверстие в ригидном слое, стержень хвостового отростка оказывается, таким образом, в непосредственной близости от цитоплазматической мембраны. Некоторые фаги вводят свою нуклеиновую кислоту без предварительного механического повреждения цитоплазматической мембраны, другие осуществляют введение лишь после механического ее прокола. До сих пор остается загадкой механизм, который обеспечивает быстрый переход громоздкой макромолекулы фаговой ДНК из головки вирусной частицы внутрь бактериальной клетки.
В первые минуты после проникновения ДНК внутрь бактериальной клетки в течение скрытого периода фаговые частицы обнаружить не удается. Однако в клетке развиваются процессы, индуцированные проникшим внутрь нее фаговым геномом. В этот период в индуцированной фагом бактериальной клетке начинаются синтезы фаговой информационной РНК (m РНК), внутреннего белка фага, а затем так называемых ранних белков фага, которые не включаются в структуру фаговой частицы, а участвуют в ряде сложных биохимических реакций, связанных с биосинтезом фаговой ДНК. ДНК фага начинает обнаруживаться в клетке через 8 9 минут. В это время начинают формироваться и структурные белки, в числе которых накапливается и фаговый лизоцим, обусловливающий литическую активность большинства бактериальных вирусов. К 12 й минуте синтез ранних белков прекращается, в то время как синтез ДНК и структурных белков фага продолжается с высокой скоростью до конца латентного периода.
Последний этап размножения фага состоит в соединении белковой части фаговой частицы с молекулами фаговой ДНК. В результате этого соединения происходит образование частиц зрелого фага. Физико химическая природа процесса соединения друг с другом компонентов фаговой корпускулы пока неизвестна.
В конце латентного периода наступает лизис зараженных бактерий, который осуществляется логическим ферментом фаговым лизоцимом, накапливающимся внутри клетки в процессе репродукции фага. Часть молекул литического фермента включается в процессе сборки в хвостовые отростки фагов, а оставшиеся обусловливают разрушение клеточной стенки изнутри и высвобождение потомства фага в окружающую среду (119).
Лизогения. Фаги, вызывающие лизис бактерий или, как принято говорить, продуктивную инфекцию, называются вирулентными.
Наряду с вирулентными существуют так называемые умеренные фаги, которые характеризуются способностью вызывать двоякого рода инфекцию продуктивную, аналогичную вызываемой вирулентными фагами, и редуктивную. Редуктивная инфекция заключается в возникновении сим биотических взаимоотношений между фагом и клеткой хозяином. Это взаимоотношение является следствием перехода бактериального вируса из вегетативного состояния, т. е. из состояния, присущего вирулентному фагу, в неинфекционную форму фага профаг.