17.04.2011
Последовательно заражая лизогенные бактерии различными умеренными фагами, можно получить множественно лизогенные клетки, т. е. бактерии, содержащие профаги разных умеренных фагов.
Иммунитет лизогенных бактерий связан не с утратой способности адсорбировать фаги, наблюдающейся при формировании мутантов, резистентных к вирулентным фагам, а с невозможностью репродукции повторно инфицирующего фага.
Иммунитет лизогенных бактерий, так же как пребывание бактериофага в состоянии профага, обусловлен наличием фактора, препятствующего вегетативному развитию фага. Фактор, препятствующий переходу профага в вегетативное состояние, называется репрессором. Для каждого профага существует соответствующий ему репрессор, препятствующий транскрипции генетической информации, заложенной в профаге. В результате действия репрессора генетическая информация, закодированная в профаге, не может быть реализована. Показано, что репрессор имеет белковую природу и локализован в цитоплазме. Синтез репрессора контролируется генетической областью, входящей в состав профага. Так, у фага X ответственной за синтез репрессора является С область (122).
Некоторые лизогенные бактерии могут утрачивать фаг без перехода его в вегетативное состояние. Такие клетки остаются жизнеспособными, но не лизогенными, т. е. излечиваются от фага.
Схематически процессы, совершающиеся в бактериях, инфицированных умеренными фагами, представлены на 121. Выше говорилось, что лизогенные бактерии имеют иммунитет к последующему заражению тем же вирусом, по которому они лизогенны. Вместе с тем они остаются чувствительными к другим бактериофагам, как умеренным, так и вирулентным.
Культура, выделяемая из центра такой бляшки, оказывается лизогенной.
Продукцию фага лизогенпыми бактериями можно значительно увеличить путем воздействия некоторых агентов. Это явление называют индукцией лизогенных бактерий, а агентов, вызывающих индукцию индуцирующими агентами. К индуцирующим агентам относятся ультрафиолетовые лучи, алкилирующие соединения и некоторые другие агенты, взаимодействующие с ДНК. При соответствующих условиях (например, при определенной дозе облучения ультрафиолетом) можно индуцировать развитие вегетативного фага почти у всех клеток лизогенной популяции.
В результате на чашке, куда высеваются индикаторная культура и лизогенный штамм, вокруг него образуются зоны лизиса. В случае использования фильтрата лизогенной культуры, выращенной в жидкой среде, на газоне индикаторной культуры образуются бляшки, типичные для умеренных фагов (120).
Типичной для умеренных фагов является мутная бляшка с более плотным центром. Наличие бляшки обусловлено лизисом клеток, возникающим вследствие вегетативного развития умеренного фага. Мутность же и уплотнение в центре образуются вследствие роста лизогенизируемых бактерий.
условиях существования лизогениых бактерий явление редкое. В результате такого перехода отдельные клетки бактериальной популяции, в которых осуществилось указанное превращение, лизируются и высвобождают размножившиеся фаговые частицы.
Одной из особенностей лизогениых бактерий, о которой более подробно будет сказано ниже, является их иммунитет к последующему заражению фагом, профаг которого содержит их хромосома (т. е. по которому они лизогенны). Вследствие этого высвобождающиеся из отдельных клеток фаги не действуют на остальную популяцию лизогениых бактерий. Выявить эти фаги можно путем посева лизогенной культуры или фильтрата этой культуры, освобожденного от бактерий, на культуру, не лизогенную по данному фагу. Такую культуру называют индикаторной для данного фага. Клетки индикаторной культуры инфицируются высвободившимся из лизогениых бактерий фагом. Часть клеток лизируется, т. е. у них возникает продуктивная инфекция, другая часть подвергается лизогенизации.